|
Действительно ли Astrophytum coahuilense (Möller) KAYSER - естественный
гибрид? |
1. Исторический обзор Рудолф МЕЙЕР, уважаемый сборщик кактусов,
впервые упоминал в 1911 году в
немецких ежемесячных новостях о кактусе "Astrophytum myriostigma"
(ЛЕМ.) с красной горловиной цветка. Это были импорты из Мексики, которые только достигли садовника GRÄSSNER в
Perleberg. Сегодня мы знаем, что это, должно быть, был Astrophytum coahuilense. К сожалению, статья МЕЙЕРА оставалась незамеченной,
и прошло ещё 16 лет до первого описания растений
(см. Таблица 1). Открытию этих красивых Astrophytums мы
обязаны доктору Карлу ПУРПУСу, который собрал эти растения уже в 1904 в
ходе его поездок
через Coahuila в Мексике среди многих других интересных суккулентов. В
его предприимчивых, одиноких набегах он нашел "белую" форму
Astrophytum myriostigma в Серро-Боле и близлежащем Торреоне. Он и
литературно активный брат Джозеф Антона выделили этот экземпляр от "зеленой" формы,
произрастающей в отдаленном штате Сан-Луис-Потоси, известного с 1839
года, за свои
чрезвычайно толстые хлопья на эпидермисе, которые придают ему белый вид. В различных описаниях местоположения они
подчеркивают снова и снова невероятно совершенную визуальную адаптацию "coahuile
Myriostigmas" к их среде. Они фактически не отличимые от
известняковых скал их родной страны. Однако, очевидно ни Карл, ни его брат
Джозеф Антон не знали важные факты, которые явно говорят о том, что они отличаются от GALEOTTI-Myriostigmas: красный
зев цветка,
красный плод с открытием у основания. Генрих МЕЛЛЕР, также известный специалист
Астрофитумов,
информативными испытаниями переопыления заявил, что "зеленый" и
"белый" Myriostigmas взаимно не оплодотворяются. Хотя все
другие существенные различия были также известны ему кроме бесплодия, он
решил просто описать как подвид в своем первом описании в 1927
году. Он
называет его "Echinocactus myriostigma
ssp. coahuilensis". Конрад KAYSER, племянник известного
чешского полевого исследователя А. В. FRIC в 1932 году решился на
рискованный шаг.
Он объединился с PURPUS и нашел самостоятельные виды, и охарактеризовал
их в своей родной стране как "Astrophytum koahuilense". Это мнение
очень спорно с тех пор. Хотя опытные эксперты в роде с дальнейшими
аргументами поддержали это заявление позже (М. MEGATA, 1944,
Таблица 3), согласие все еще
не найдено. Сегодня, многие из авторов
прежде всего в английской лингвистической области все еще имеют
мнение, что Astrophytum coahuilense - просто вариетет или
действительно только форма "зеленого" мириостигмы, обнаруженного
GALEOTTI (Таблица 2). Почему - это так? |
|
|
2. Проблема вида на примере
Astrophytum coahuilense. В биологии есть несколько
концепций, которые интенсивно обсуждались для выделения этого таксона
как один из видов. Можно сказать, не вдаваясь в подробности
более глубоко, что большинство ученых представляет определение, в
настоящее время, согласно Эрнсту Мэйеру. После этого вид -
естественное сообщество, распространенное отдельно от других, с постоянными наследственными характеристиками,
изолированное репродуктивно (MAYR, E. 1942, 1982). Позвольте нам попытаться
на примере Astrophytum coahuilense использовать это
определение,
кажущееся немного теоретическим сначала. Астрофитум коахуиленсе
встречается в юго-западной части Coahuila, частично также на окране смежных
штатов Дуранго и Закатекас.
Их главное популяция находится в Сьерра Байкуко, Сьерра Паррас, но
также и кое-где на юге Сьерра эль Нумеро. Полностью нетронутые
разновозрастные популяции найдены в этих областях, так что первое
условие определения
вида "естественного распространения" доказано. Astrophytum coahuilense в его безколючковой форме и, в основном, с пятью ребрами удивительно схож с
Astrophytum myriostigma.
Однако, он отличен во всех характеристиках относительно цветка, плода,
семени и эмбриона, которые заимствованы во всех деталях от Astrophytum
capricorne (DIETR.) BR. & R. Их область распространения в Coahuila далеко в Сьерра
де Паррас и Сьерра Байкуко и пересекаются областями распространения Coahuilenses. Различия в
цветках, плодах, семени и эмбрионе, упомянутые MÖLLER/KAYSER постоянны,
наследственны и отличны в любом случае, как в природе, так и в культуре, от Astrophytum myriostigma.
Вопрос остается открытым только в том случае, если мы находим в природе
потомков между "белым" и "зеленым" мириостигмой или если они являются
"репродуктивно изолированы". На это замечание можно легко ответить. Между самой
северной областью Myriostigma в Jaumave в Tamaulipas и самых южных
популяциях Coahuilenses в трех штатах Coahuila/Durango/Zacatecas
географическое расстояние более чем 350 километров, для опылителей это
непреодолимое расстояние. Однако,
кроме этого существует биологический барьер распространения. Astrophytum
coahuilense и Astrophytum myriostigma при перекрёстном опылении не имеют,
ни плодов, ни семян, они стерильны друг с другом. |
Астрофитум коахуиленсе
Астрофитум мириостигма |
3. Происхождение
Astrophytum coahuilense Ни одно из свидетельств
параллельных линий развития сходства в внешней форме, цветках, плодах, семян и
зародышей между Astrophytum
coahuilense и Astrophytum capricorne не
объяснима. Очевидно, что Coahuilense должен быть расценен как потомок от
естественных гибридов между чистым желтым цветком "предка
мириостигмы" и красный зев "предка каприкорне". Он имеет
характеристики от двух групп Астрофитумов, и его ареал находится
на южном крае области распространения каприкорне, граничащих с средами
обитания мириостигм.
Бесплодие коахуиленсе с мириостикма и частичное бесплодие с Astrophytum capricorne v. senile
(FRIC) OKUM., является доказательством отличия его от других
Астрофитумов. Пересечение природного барьера и образование гибридов в природе
часто встречается в ботанике. Это делает установление границ возможным
для нового видообразования во многих случаях.
Смешивающиеся популяции быстро бы распространились единым сообществом.
Возможно, существованием Astrophytum coahuilense мы
обязаны, главным образом,
его бесплодию после процесса скрещивания.
Так детали цветка "белого" Астрофитума происходят от
комплекса Astrophytum
capricorne, интересное и информативное различие
находится в порядке тычиночных нитей. Только у двух групп можно ясно видеть такой
порядок - Astrophytum myriostigma и Astrophytum
ornatum. Длина цветка занимает среднее
положение между Astrophytum myriostigma и Astrophytum
capricorne. Это может быть прямым результатом процесса
гибридизации, однако, постепенное эволюционное уменьшение длины цветка более вероятно
вызвано отсутствием колючек в гибридах.
Природные гибриды часто характеризуются увеличенным набором
хромосом. Этот эффект, признанный как polyploidy доказан неоднократно в
семействе кактусов на примере Опунций. В роде Astrophytum простые наборы
хромосом (2n = 22) имеют Astrophytum asterias, Astrophytum capricorne,
Astrophytum
ornatum и Astrophytum myriostigma.
До настоящего времени, к сожалению, Astrophytum coahuilense не был
исследован в этом отношении. Если бы он был полиплоидным, то это было бы
важным свидетельством его гибридного происхождения. |
цветок Астрофитума коахуиленсе, фото и растение Луневой С. |
4. Эволюция Astrophytum. В течении ледникового периода колебаний климата
в последних земных эпохах американская флора была распространена между
севером и югом континента.
Предшественники Астрофитумов ранее разделились, возможно, на южный
комплекс, имеющий консервативные характеристики и более высоко
развитый комплекс на севере, в котором цепи гор Восточной Сьерра-Мадре в Coahuila
сыграли решающую функцию отделения. На более позднем этапе блуждающего движения очевидно
снова обе популяции растений встретились на сегодняшнем юге Coahuila.
Историческое различие между этими популяциями, должно быть,
было значительно ниже чем сегодня, в наше время. Значит гибридизация и рождение
Astrophytum coahuilense было возможно. В следствии
непрерывного ухудшения климата возникло большое расстояние межу областями
мириостигм, признанных сегодня на юге, и Астрофитумами коахуиленсе.
Возможно неизвестные популяции этих растений все еще ждут
открытия в суровой области северо-восточного Zacatecas? 5. Резюме Действительно ли
Astrophytum coahuilense есть автономный вид или эти растения просто
форма/разновидность Astrophytum myriostigma? Этот вопрос обсуждался
снова и снова начиная с открытия "белого" мириостигма в Coahuila.
Из-за схожести этих двух таксонов трудно ответить на этот вопрос, но и
аргументы в цветке, плоде, семени, и зародыше Astrophytum coahuilense
подобные Astrophytum capricorne исключают параллельное развитие в пределах того
же самого рода. Они говорят скорее за очень узкие
отношения с мириостигмами и комплексом Capricorne (Таблица 4). Все факты указывают, что
Astrophytum coahuilense произошел через
естественное пересечение между группами Астрофитумов на севере и ещё
более оригинальными группами на юге. В течение ледникового периода,
условные прогулки флоры после изоляции позволили им встретится снова в высотах сегодняшнего Сьерра Байкуко/Паррас.
Бесплодие при гибридизации, выработанное Astrophytum coahuilense облегчило
собственное развитие, и результат удовлетворяет все современные научные
критерии к признанию этого таксона в рамках вида. |
|
|
|
Таблица 1 |
Исторические данные о Astrophytum coahuilense (MÖLL.) KAYS.
1911 JA PURPUS сообщает о открытии в Мексике, его брат Карл в "Monatsschrift
für Kakteenkunde" говорит об открытии задним числом в 1904 году. Он
нашёл
"белую" форму Бишоп Капс, помимо многих других новых суккулентов в Коауила, "зеленый" вариант
которой известен в штате Сан-Луис-Потоси
уже с 1839 года.
1911 Р. МЕЙЕР описывает красный зев цветения Myriostigmas в одной и
той же периодике с PURPUS, растение из коллекции GRÄSSNER, Perleberg. 1922 OCHOTERENA упоминает Myriostigma, которые должны расти в Монтеррее.
Это может быть только coahuile Бишоп Капс. Тем не менее, ни один из
сборщиков не нашел его там. 1927 Испытания в переопылении Х. МЕЛЛЕРОМ между этими двумя формами
потерпели провал. Он описывает форму с севера, как Echinocactus
myriostigma subsp. coahuilensis, потому что цветы, плоды и сеянцы отличаются от
представителей из Сан-Луис-Потоси.
1932 рекомбинация подвидов в вид "Astrophytum coahuilense" К. Кайзер,
опубликованны в периодике "Der Kakteenfreund". 1944 MEGATA
повторил испытания по переопылению над предшественниками и расценивает
Coahuilense как собственный вид, который он намеревался назвать позже
как Astrophytum albissimum. 1974 GLASS & R. FOSTER
фотографией подтвердили заявление PURPUS, что к северу от Viesca Astrophytum coahuilense и
Astrophytum capricorne v. senile живут в общих областях.
(авторы указывают Astrophytum myriostigma v. coahuilense и Astrophytum capricorne
v. minor)..
Вернуться к чтению статьи |
|
|
Таблица 2 Таксономическая обработка Astrophytum
coahuilense в прошлом: |
Год |
Автор |
Язык |
Таксон |
Комментарий |
1903 |
Anonym |
de |
MY |
"... Coahuila ... здесь растет... MY ... " |
1911 |
PURPUS, J.A. |
de |
MY |
"белая с сероватым оттенком форма MY" |
1911 |
MEYER, R. |
de |
MY |
"... Цветы ... с цветным ярко-красным зевом ... " |
1922 |
OCHOTERENA, I |
me |
MY |
"...MY, conocido en Monterrey..." |
1925 |
FRIC, A. V. |
ts |
MY |
"...Villa Lerdo, Monterrey..." |
1927 |
MÖLLER, H. |
de |
MY |
(Описан как подвид) |
1929 |
BERGER, A. |
de |
MY |
"...subspec. coahuilensis..." |
1930 |
MÖLLER, A.F. |
de |
MY |
"...Astrophytum myriostigma v. coahuilensis..." |
1932 |
KAYSER, K. |
de |
CO |
(Erstbeschreibung als Art) |
1933 |
TSUDA, M. |
ja |
MY |
"...Astrophytum myriostigma f. coahuilense..." |
1935 |
OKUMURA, Y. |
ja |
MY |
"...Astrophytum myriostigma subsp. coahuilense..." |
1935 |
KREUZINGER, K. |
de |
CO |
(unter der Sektion II bei Capricorne) |
1937 |
BRITTON, N.L. & |
en |
MYY |
"... серовато-белая форма ..." |
1937 |
BACKEBERG, C. |
de |
CO |
"...Astrophytum coahuilense..." |
1937 |
WERDERMANN, E. & |
de |
MY |
"...Astrophytum myriostigma subsp. coahuilense..." |
1939 |
VIERECK, H.W.* |
de |
MY |
"...Varietät(?)..." |
1941 |
MARSHALL, W.T & |
en |
MY |
"...Astrophytum myriostigma v. coahuilensis...(MÖLLER, A.)..." |
1944 |
MEGATA, M. |
ja |
CO |
"...Astrophytum coahuilense..." |
1944 |
GILKEY, I.E. |
en |
MY |
" Astrophytum myriostigma v. coahuilensis..." |
1951 |
BORG, J. |
en |
MY |
"...Astrophytum myriostigma v. coahui lensis..." |
1958 |
BRAVO-HOLLIS, H. |
me |
MY |
"...entre La Paila y La Cuchilla collectamos...MY..." |
1960 |
FEARN, P. |
en |
MY |
"...Astrophytum myriostigma v. coahuilensis..." |
1962 |
KRAINZ, H. |
de |
MY |
"...MY in einer hochwüchsigen Art in S-Coahuila..." |
1965 |
GOLD, D. B. |
me |
MY |
"...MY (Coahuila)..." |
1967 |
SUAREZ, V. M. |
me |
MY |
"...Birrete de obispo (Coahuila), MY..." |
1974 |
GLASS, C. & |
en |
MY |
"...Astrophytum myriostigma v. coahuilense..." |
1979 |
HIRAO, H. |
ja |
CO |
"...Astrophytum coahuilense..." |
1979 |
SADOVSKY, O. & |
ts |
CO |
"...Astrophytum coahuilense..." |
1980 |
LAU, B. |
me |
CO |
"...Astrophytum coahuilense...Bahio de Ahuichila..." |
1981 |
ITO, Y. |
ja |
MY |
"...Astrophytum myriostigma v. coahuilense..." |
Вернуться к чтению статьи |
Таблица 3 Характерные гомологические особенности
гибридных Astrophytum coahuilense с сегодняшними
Myriostigmas и Capricornes. |
|
Myriostigmaa (Jaumave) |
Coahuilense (Cerro Bola) |
Capricorne (Parras) |
Число ребер от
до |
3-9 |
5-8 |
8 |
Хлопья в новом посеве |
белые |
бурые |
белые |
Цветочная ось: прибл. мм |
5-9 |
13-17 |
25-30 |
Зев |
жёлтый |
красный |
красный |
Камера нектара запечатана |
давление |
тычинки |
тычинки |
Цвет плода |
зелёный |
красный |
красный |
Место раскрытия плода |
верх |
низ |
низ |
Число семян в плоде |
30-100 |
140-180 |
110-220 |
Вернуться к чтению статьи |
Таблица 4 Неполноценная пыльца
в роде Astrophytum (исследования Megata) |
Таксон |
количество
растений |
количество цветов |
неполноценная пыльца (%) |
OR |
1 |
1 |
4,62 |
MY |
13 |
17 |
12,79 + 7,52 |
CO |
3 |
3 |
14,17 + 6,13 |
CA |
6 |
6 |
10,00 + 6,29 |
AS |
7 |
10 |
10,00 + 5,12 |
Гибриды: |
OR X MY |
2 |
2 |
14,17 + 4,25 |
MY X AS |
4 |
5 |
52,50 + 4,74 |
CO X AS |
3 |
4 |
33,75 + 7,39 |
CA X AS |
12 |
18 |
27,64 + 9,07 |
Вернуться к чтению статьи |
|
|
Литература:
Fittkau, H.W. (1976): Astrophytum myriostigma Lemaire var.
strongylogonum Backeberg fa. cristata, Kakt. and. Sukk. 27 (2): 35
Fittkau, H.W. (1979): Astrophytum ornatum (De Candolle) Weber, Kakt. and.
Sukk. 30(4):97-98
Graser, R. (1961): Kuriosa bei Astrophytenbluten, Kakt. and. Sukk. 12
(3): 36-37
Hoock, H. (1986): Verbanderte Capricornen, Kakt. and. Sukk. 37(12): 260
Klaus, W. (1978): Dreirippige Myriostigmen, Kakt. and. Sukk, 29(4):
90-94
Roeder, W. (1934): Eine echte Cristata-Blute! Kakteenkunde (8): 145
Sadovsky, O. (1979): Kakteen mit zerstorter Symmetrie, Kakt. and.
Sukk.30(5): 120-121
Sadovsky, O.; Schutz, B. (1979): Die Gattung Astrophytum, Flora-Verlag,
Titisee-Neustadt
Strigl, F. (1986): Einige interessante Abnormitaten bei Astrophyten,
Kakt. and. Sukk. 37(6): 109-111
|
|
Источник: HOOCK, H. 1993 . Kakt. and. Sukk. Band: 44 Heft (2)
Seite 37-44 Ist Astrophytum coahuilense (MOELLER) KAYSER ein
Naturhybrid? Перевод: Дамм
Андрей. |
© Andy G. Damm, 2008-10-30
e-mail: andy_damm@mail.ruu
URL: Cactus Life - цветы и комнатные растения.
|